叶绿体是植物细胞中由双层膜围成,含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。间质中悬浮有由膜囊构成的类囊体,内含叶绿体DNA。植物进行光合作用的细胞器。是质体的一种,内含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素。高等植物的叶绿体主要分布在叶肉细胞中。含叶绿素的质体。系光合作用细胞器,由双层单位膜围成,基质中悬浮有由膜囊构成的类囊体,内含叶绿体DNA。
形态结构
在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜,长径5~10um,短径2~4um,厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样,有网状、带状、裂片状和星形等等,而且体积巨大,可达100um。叶绿体由叶绿体外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊体腔。
起源
一)内共生起源学说 许多科学家认为,线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种设想,认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞,能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰氏阴性菌,含有三羧酸循环所需的酶系和电子传递链,故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解,获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后,即与宿主细胞间形成互利的共生关系,原始真核细胞利用这种细菌(原线粒体)充分供给能量,而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。
(二)非共生起源学说 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想,认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌,它比典型的原核细胞大,这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面,开始是通过细菌的细胞膜内陷、扩张和分化,后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点,在进化的最初阶段,原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂,然后基因附近的质膜内陷形成双层膜,分别将基因组包围在这些双层膜结构中,从而形成了原始线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化,如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因;细胞核的基因则有了高度发展;质体发展了光合作用;线粒体则演变为专具有呼吸功能的细胞器,于是逐渐形成了现在的真核细胞。
从目前看,对这两个学说尚有争议,各有其实验证据和支持者,因此,关于线粒体和叶绿体的起源,有待今后进一步探讨和研究。
叶绿体的基因
叶绿体是植物细胞内进行光合作用的重要细胞器,其拥有自身完整的一套基因组,可进行自主遗传。在被子植物中,叶绿体基因组大多为双链环状 DNA 分子结构,包含大单拷贝区(large single copy,LSC)、小单拷贝区 (small single copy,SSC)、反向重复区 A(inverted repeats A,IRA)、反向重复区 B(IRB)4 个部分,其中两个 IR 区序列相同,方向相反。基因组大小一般为 120 ~ 180kB,共编码 100 ~130 种基因,其中包括 70 ~80 种蛋白编码基因,30 ~32 种 tRNA,4 种 rRNA 。通常情况下,叶绿体基因组的基因数量、基因
顺序及结构组成相对稳定,但由于成长历程和遗传背景等方面的差异,不同类群间基因组有时会发生插入/缺失、重复、倒位、重排等不同形式的结构变异和基因丢失现象。同时,相比于核基因,叶绿体基因组具有相对稳定、长度较短、易获取、包含信息量大、变异速率适中等特点。这些基因组的结构变异和基因丢失现象对研究植物系统进化具有重要参考意义,基因组自身特点使其成为植物系统发育分析的优势选择。
参考文献
《细胞生物学名词》第二版
《林学名词》第二版
《植物学名词》第二版
《壳斗科植物叶绿体基因组结构及变异分析》黄 剑( 华北理工大学生命科学学院,唐山 063210; 2. 百色学院农业与食品工程学院,百色533000)
雍克岚.食品分子生物学基础:中国轻工业出版社,2008年